2022年8月15日，三只狮子在纳米比亚埃托沙国家公园内嬉戏

　　目前看来，气候变暖和人类捕猎是导致哺乳动物体型变小的两个重要因素，而栖息地缩小和食物来源偏窄等因素也有相当大的影响，但似乎每个因素背后都有人类的影子。

文/冯伟民

编辑/胡艳芬

　　哺乳动物是当今地球生物圈的王者，位居生物链顶端，其分布遍及大陆、海洋和天空。近年来，科学家在东地中海地区开展了一项研究——他们通过观察沉积岩中距今约100万年、50万年或1万年的动物化石，并查阅过去的典籍和文字记录等，对当地哺乳动物的数量进行了复盘。他们据此发现了一个明显趋势——哺乳动物的体型正变得越来越小。过去150万年里，哺乳动物的平均体重下降了98%。

　　这表明哺乳动物尤其是大型哺乳动物面临着极大的生存压力和灭绝风险。导致这种局面的原因很多，但气候变暖和人类扩张是两个非常重要的因素。

演化史上的哺乳动物体型变化

　　或许回顾哺乳动物演化史，能为剖析当今哺乳动物的变化趋势提供历史借鉴。约6600万年前，得益于恐龙灭绝，哺乳动物霸占了恐龙腾出的生态空间，并迅速成为生物界的王者。此后经不断演化，体型巨大的哺乳动物，如雷兽、巨犀、安氏中兽、袋熊、古齿象等陆续出现。然而，在大约12.5万年前，这些巨型哺乳动物却纷纷走向灭绝。

　　总体来说，在演化史上，哺乳动物的体型经历了由小到大又趋小的变化。

　　自三叠纪晚期恐龙诞生以来，其体型不断增大，从最初的平均体长一两米，发展到后来，十几米甚至几十米的大家伙都司空见惯。而紧随恐龙之后诞生的哺乳动物，体型却始终显得“卑微低下”。迄今发现的美国得克萨斯州和巴西南部晚三叠世地层中的隐王兽和巴西齿兽是最早的哺乳动物，它们的体长仅十几厘米。

　　哺乳动物早期为何长期处于小体型状态？美国伯明翰大学、芝加哥大学等组成的一个国际古生物团队通过研究化石给出了线索。哺乳动物的祖先与爬行动物相似，它们的头骨和下颌骨都是由多块骨骼组成的，然而在早期哺乳动物的进化中，其头骨和下颌骨众多骨骼出现融合，数量变少。这种头骨融合、体型变小和食虫性，使中生代哺乳动物在属于自己的生态位上实现了多样性发展。

　　在我国云南发现的侏罗纪早期尖齿兽，体长不足10厘米，其身体却兼有原始和进步的结构，是一种真正意义上的过渡类型哺乳动物。在距今1.65亿~1亿年的侏罗纪中晚期至白垩纪早期，哺乳动物迎来了一个快速辐射演化时代。它们不再安于穴居生活，而是开始飞天遁地、上树下水，向更多的生态位拓展领地。但在体型上，哺乳动物始终没有得到突破性发展。体长超过1米的爬兽就算是哺乳动物中的大个子了。

　　直到白垩纪-古近纪灭绝事件后，哺乳动物才逐步演化成今天地球上最繁荣、强势的动物家族。

2021年4月14日，霍莉·奥利维亚·阿凯洛在乌干达布坦巴拉区的CTC野生动物保护中心与鬣狗互动

　　新生代哺乳动物体型获得很大发展，出现了一大批牛高马大的动物，如体重是现存犀牛10倍的巨犀、与人类一样高的袋熊、身高约为现存大象2倍的古齿象、体长7米的开普狮等。而从陆地返回海洋的鲸也迅速长大，出现了体长超过30米的海洋巨无霸鲸。但这都是在4000万年前气候变冷后出现的。

　　历史总是惊人地相似。如果将气候演变与哺乳动物体型变化作相关性研究，就会发现，在地球历史上，温血动物曾两次因为气候变暖导致二氧化碳浓度上升和气温升高，而出现体型变小的情况。

　　新生代早期，地球曾数度处于高温状况。大约在5600万至5300万年前，古新世-始新世极热事件（PETM）是第一次极热事件，对地球上的生物产生了重大影响。由于碳水平达到巅峰，气温升高近8摄氏度。第二次事件是始新世极热事件（ETM2），该事件大约比PETM晚了200万年，当时全球气温大约升高了3摄氏度。

　　几千万年前的极端气候变化造成的一个重要影响是哺乳动物的矮化。一项发表在美国《科学进展》杂志上的新研究表明，气温升高会缩小哺乳动物的体型，且气温越高，这种影响越大。

　　新罕布什尔大学的科学家阿比盖尔·安姆布罗西亚主导的研究证明，Arenahippus pernix（一种早期马）在PTEM期间出现矮化现象。另一项研究在对3个马种的牙齿化石进行分析后发现，其中一种早期的小体型马个头缩小了14%，从大约7.7千克重降低到如今的6.6千克。这种矮化现象似乎与全球变暖的严重程度有关。

当今哺乳动物正趋向变小

　　放眼整个地质历史过程，我们发现，史前动物的个体普遍比现在大。远古熊猫的样貌和现在差不多，但体型却大很多；北极熊是现存最大的陆生食肉动物，雄性北极熊一般体重400千克，少数能达600千克，但在过去的20年里，它们已经没有以前大了；东南亚婆罗洲一种不起眼的红肚皮青蛙，原本体长仅20毫米，如今它更难被注意到了，因为它也在变小。

　　美国和英国研究人员在共同对苏格兰圣基达岛上的野生索艾羊进行研究后发现，在过去20年里，索艾羊的体型随着气候变暖而越变越小，体型平均缩小5%，体重平均降低5%，腿长平均减少约1.3厘米。

　　不仅大型哺乳动物在变小，小型哺乳动物也在变得更小，这一现象正引起生物学家的高度关注。因为动物体型的变化，会引发觅食、逃避敌害、寻找配偶等一系列行为的改变，从而影响整个生物圈。

　　德国生物学家卡尔·伯格曼提出了“伯格曼法则”。他发现在哺乳类和鸟类的近亲物种中，生活在较冷地区的一般体型较大。比如同样是虎，东北虎就比华南虎大。他进而解释这个现象与动物的表面积和体积有关。生活在较暖地区的动物，需要更快地散热，所以体型就要小些；而生活在寒冷地带的动物，需要保持体温，所以体型需要大些。一般来说（也有很多例外），体型小的动物在炎热环境下更易生存。

　　然而，哺乳动物并非都在变小。

　　城市生态系统或许是比较特殊的情况。根据热岛效应，城市温度会比周边高一些。大规模城市化对动物体型有十分明显的影响，虽然一些哺乳动物体型会缩小，但也有一些体型在变大。2021年8月，一项发表在《通讯·生物学》杂志上的研究，调查了140499项、超过100种北美哺乳动物的记录，来验证热岛效应、栖息地碎片化及可获取资源对哺乳动物体型的影响。结果发现，城市化可能使哺乳动物的体型更大。

　　当资源充足时，自然界天然存在的天敌关系可能在城市里转化成了动物与人类的投喂关系。在全球变暖与城市化两大趋势影响下，城市动物的体型可能同时向变大与变小方向发展——对温度敏感且在城市里迁移性差的物种，可能变得更小；迁移性强且能从城市得到更多觅食机会的物种则会变大。

谁是推手

　　目前看来，气候变暖和人类捕猎是导致哺乳动物体型变小的两个重要因素，而栖息地缩小和食物来源偏窄等因素也有相当大的影响，但似乎每个因素背后都有人类的影子。

　　新生代马的演化，是证明气候变暖影响哺乳动物体型变化的典型案例。美国佛罗里达大学和内布拉斯加大学的科学家研究发现，始祖马的体型进化过程与气温的关系十分密切。始祖马是现代马的祖先，最早出现于5600万年前，后来逐步进化成多种野马。始祖马在进化初的13万年里体型逐渐变小，从一只中型犬的体型变为普通家猫的体型，平均体重也逐渐减小，从5.5千克减小到3.9千克；而在接下来的4.5万年里，它的体型又逐渐变大，最终增长到6.8千克。科学家发现，始祖马体型变小的那段时间，正是全球变暖时期；而体型变大的那段时期，则对应着全球气温下降。

在肯尼亚纳纽基附近的奥尔佩杰塔保护区，饲养员给雄性北方白犀牛“苏丹”喂食

　　气候变化会引发食物来源变化等的连锁效应。2018年，美国的一个研究团队记录了700万年来，非洲东部体重900千克以上的大型食草动物的变化，并调查了其间气候和环境的变化。他们发现，大约460万年前开始，巨型食草动物的多样性就持续下降。大约500万年前，全球大气中的二氧化碳含量大幅下降，导致全球气温下降，非洲大陆变得干燥，雨林消失，草原越来越大。正是从这时开始，生活在那里的巨型动物逐渐减少。研究人员发现，大多数灭绝了的巨型食草动物以木本植物为食，环境的变化使它们的食物减少，从而导致了它们的灭绝，同时也使那些以它们为食的大型食肉动物，因为食物减少而走向灭绝。

　　不仅在非洲，其他地区的大型哺乳动物的灭绝，也受到气候和环境变化的影响。在2020年的一项研究中，研究人员通过DNA分析，整理了1.5万年前起美洲巨型动物的种群变化和时间表，并结合与美洲古生物、古环境等相关的放射性碳测定法，建立了包含大型动物活动时间、灭绝时间、人类活动及气候和环境变化等要素的模型。研究结论是，气候和环境的变化对巨型哺乳动物灭绝的影响更大。

　　但目前，关于高浓度二氧化碳和高温对哺乳动物体型的影响，仍存在几种不同的理论解释。普遍理论认为，较低纬度的动物通常具有较小的身体尺寸，因为体型小能更有效地降低体温；另一种解释是较高的温度减少了植物营养物质，导致动物体型变小。

　　此外，人类的扩张和猎杀正在改变自然与动物的关系。一般而言，陆地面积越大食物越充足，动物活动区域越广阔，动物也会长得更大。但到了更新世晚期，这种情况似乎发生了改变。从面积上来说，非洲大陆比北美洲大，生活在非洲大陆的哺乳动物大小应该介于欧亚和北美洲大陆之间。但相关研究发现，12.5万年前，非洲哺乳动物的体型平均只有欧亚大陆或北美洲大陆的一半。而随着人类祖先和古人类的足迹散布全世界，各地的哺乳动物个头也发生了改变。比如当尼安德特人、丹尼索瓦人等原始人遍布欧洲和亚洲时，当地的哺乳动物平均数量减半。

　　当智人登陆澳大利亚后，整个澳大利亚的生态系统被重塑。除袋鼠外，其他大型动物无一例外，都被智人消灭干净。那里的哺乳动物变小了，大约只有之前的十分之一大小。而当智人带着更有效的武器到达北美洲后，他们疯狂猎杀当地野生动物，导致美洲生物大量灭绝。当时北美47个生物种属，消失了34个；南美60个种属，消失了50个。幸存下来的哺乳动物个头变得更小。据计算，大约1.5万年前，北美的哺乳动物平均体重从约100千克下降到约8千克，我们今天从没见过的奇异生物，比如猛犸象、乳齿象、巨型地懒、巨型骆驼、拟狮等，也统统在智人迁徙的进程中消失了。

　　人类扩张严重威胁了哺乳动物的栖息地，比如砍伐森林、狩猎、集约化农业、城市化都对哺乳动物的生态和演化产生了持续性的负面影响。一项对15484只陆地哺乳动物和鸟类进行的研究，结合了动物体重、产仔数、栖息地宽度、饮食和代际时间长短等影响因素，最终得出结论：适应性较差的动物，如草原雕和黑犀牛最有可能在下个世纪灭绝。

　　其实，动物体型变小也是应对自然和人选择压力的一种策略。

　　由于大型动物被迫生活在较小的栖息地中，它们的体型可能会逐渐缩小。研究表明，哺乳动物的平均体重（中值）将在下个世纪总体下降25%。这样的变化趋势并非在部分地区，而是遍及世界各地。这或许是动物适应自然环境变化的一种策略。

为了可持续发展

　　尤其值得注意的是，当前地球的气候变化和人类活动对哺乳动物的影响，远高于历史上的其他时期。

　　PTEM期间，气候变化相对于现代较为缓慢，约1万年才升高8摄氏度。虽然动物会在气候大波动期间发生改变，但很少因此灭绝。相比之下，根据去年《自然》杂志刊载的一项研究，当前人类活动引起的气候变化要快得多，速度是PTEM的10倍。现在的气候变化如此之快，使动物界可能没有足够时间来适应变化，从而导致当今物种灭绝率上升。在《自然气候变化》刊载的一篇文章中，科学家表示，数百种哺乳动物正在遭受气候变化的威胁，气候变化至少导致一种叫大堡礁裸尾鼠的啮齿动物灭绝。

　　一项研究表明，随着大型哺乳动物的栖息地不断遭到人为破坏，这些动物的体型将在未来100年内逐渐缩小，体型较小、适应性更强的动物，如啮齿动物和鸟类等，可能会占据主导地位。

　　如果地球仍不断升温，大量哺乳动物灭绝将是大概率事件。如果我们能减缓气候变化的速度，巨型哺乳动物可能会逐渐适应环境变化，体型逐渐缩小。

　　研究大型哺乳动物的灭绝，尤其是人类及其古人类亲戚出现后大型哺乳动物的灭绝原因，能为科学家们提供更多资料，并找出应对地球可能正在经历的又一轮大灭绝事件的方法。

　　人类必须为此警醒，充分认识到将来大型哺乳类动物可能会消失。然而地球是承载万物之舟,不可能只有人类。人类不仅要守护好自己的家园,也要守护好野生动物的家园，这样才不愧对地球的馈赠，也无愧于人类本身。

　　（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员）

来源：2023年11月1日出版的《环球》杂志 第22期

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